Dunia tempat Zero Two hidup telah lama kehilangan warna kemanusiaannya. Manusia bertahan hidup di dalam kota-kota benteng bernama "Plantation," terlindung oleh kubah raksasa. Di luar, bumi tandus, dipenuhi sisa-sisa peradaban lama dan ancaman konstan: Klaxosaur, makhluk raksasa misterius yang mengincar sumber daya manusia.
Untuk melawan ancaman ini, para dewasa menciptakan sistem bernama "APPE". Anak-anak tidak dilahirkan secara alami, namun "diproduksi" untuk menjadi pilot Franxx—robot tempur yang dikendalikan oleh sepasang remaja, seorang "stamen" (laki-laki) dan "pistil" (perempuan). Mereka dibesarkan tanpa pengetahuan tentang keluarga, cinta, atau kehidupan normal. Identitas mereka hanyalah kode angka. Masa depan mereka sudah ditentukan: bertarung, dan jika beruntung, mati dengan terhormat sebelum tubuh mereka terkikis oleh tugas mereka.
Di tengah sistem yang dingin inilah Zero Two muncul. Dia bukanlah "anak" biasa. Zero Two adalah hibrida manusia-Klaxosaur, hasil eksperimen genetika yang keji. Disebut sebagai "Partner Killer," karena para stamen yang pernah menjadi pasangannya selalu mati setelah tiga kali penyatuan. Darah Klaxosaur-nya yang biru dan tanduk merah di kepalanya adalah tanda kutukan sekaligus kekuatannya. Dia dipandang sebagai monster, senjata, dan simbol ketakutan. Kehidupannya adalah rangkaian eksperimen, pertempuran, dan isolasi.
Suatu hari, dalam sebuah latihan, Zero Two bertemu dengan seorang bocah laki-laki yang penuh semangat namun canggung: Hiro. Yang mengejutkan, Hiro menyebutnya dengan panggilan yang tak pernah didengarnya: "manusia". Bahkan lebih mengejutkan lagi, Hiro bisa bertahan setelah menyentuh darah birunya tanpa mati. Namun, pertemuan singkat itu berakhir dengan paksa, dan ingatan Hiro tentang Zero Two dihapus.
Bertahun kemudian, Hiro, yang kini gagal menjadi pilot karena tidak dapat berpasangan dengan pistil mana pun, menemukan Zero Two kembali. Zero Two, yang melarikan diri dari fasilitas penelitian, membutuhkan stamen baru untuk pilot Franxx miliknya, Strelizia. Dalam keputusasaan dan rasa penasaran yang mendalam, Hiro setuju menjadi pasangannya. Saat mereka berhasil menyinkronkan, sebuah kata meluncur dari bibir Zero Two: "Darling."
Bersama Hiro, Zero Two bergabung dengan Skuadron 13, sekelompok pilot muda yang, meski masih terikat sistem, mulai menunjukkan "cacat" seperti emosi dan rasa penasaran. Melalui interaksi dengan mereka—terutama Ichigo, Goro, dan yang lain—Zero Two perlahan mulai belajar tentang "kemanusiaan": makan bersama, bertengkar, bercanda, dan memiliki "teman". Hubungannya dengan Hiro menjadi porosnya. Bagi Zero Two, Hiro adalah "Darling"-nya, kunci untuk menjadi manusia seutuhnya. Dia percaya dengan memakan cukup banyak Klaxosaur (melalui pertempuran) dan bertahan bersama Hiro, dia akan sepenuhnya menjadi manusia dan bisa bersama "Darling"-nya selamanya.
Namun, sifat monster dalam dirinya perlahan muncul. Tanduknya tumbuh, sifatnya menjadi lebih liar, dan dia semakin terobsesi dengan pertempuran. Hiro, yang mulai merasakan ikatan yang dalam padanya, bertekad untuk memahami dan menyelamatkannya, meski harus mempertaruhkan nyawanya sendiri.
Puncaknya terjadi ketika kebenaran kelam terungkap. Zero Two mengetahui bahwa "Darling" masa kecilnya yang selalu dia cari adalah Hiro sendiri. Kenangan yang dihapus itu adalah kunci. Namun, obsesinya untuk menjadi manusia justru membuatnya hampir menghabiskan nyawa Hiro dalam pertempuran, karena dia mengira dengan menjadi manusia, dia bisa layak untuk "Darling" yang diingatnya. Dia menyadari kesalahannya yang fatal: Hiro telah menerimanya apa adanya sejak awal, monster atau bukan.
Dalam keadaan putus asa dan penuh penyesalan, Zero Two memutuskan untuk melawan takdirnya sendiri. Dia mengarahkan Strelizia untuk menghadapi musuh terbesar, bukan untuk menjadi manusia, tetapi untuk melindungi Hiro dan teman-temannya. Dalam pertempuran final, dia dan Hiro bersatu bukan hanya sebagai pilot, tetapi sebagai dua jiwa yang saling melengkapi, menerima satu sama lain sepenuhnya.
Pengorbanan terbesar mereka mengubah segalanya. Dunia lama yang distopis mulai runtuh. Zero Two dan Hiro, dalam wujud yang melampaui manusia biasa, memastikan masa depan bagi teman-temannya. Meski tubuh fisik mereka mungkin hilang, jiwa mereka tetap terhubung.
Warisan Zero Two abadi. Dia yang awalnya adalah simbol monster dan alat perang, menjadi simbol cinta, penerimaan, dan pemberontakan terhadap takdir. Berkat perjuangannya, anggota Skuadron 13 dan generasi setelahnya bisa hidup di dunia yang bebas, merasakan cinta, memiliki keluarga, dan menulis kisah mereka sendiri—segala hal yang pernah diimpikan Zero Two untuk dirinya dan "Darling"-nya.
Rangkaian cerita Zero Two adalah perjalanan dari "benda" menjadi "manusia", dari monster menjadi pahlawan, dan dari kesendirian absolut menuju cinta yang melampaui segalanya.